RuBisCO (Hebrew)

<StructureSection load='1rcx' size='350' side='right' scene= caption='NON-ACTIVATED SPINACH RUBISCO IN COMPLEX WITH ITS SUBSTRATE RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHATE'>

רוביסקו

רוביסקו (ריבולוז-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז/אוקסיגנאז) הוא האנזים הנפוץ ביותר בכדור הארץ. זהו האנזים המזרז את השלב הראשון במעגל קלווין כחלק מתהליך הפוטוסינתזה.
אנזים זה מעורב בקיבוע הפחמן, בתהליך זה פחמן דו-חמצני אטמוספרי מומר על ידי צמחים למולקולה עשירה באנרגיה, כמו גלוקוז. מבחינה כימית, הרוביסקו עושה חיבור של מולקולת פחמן דו חמצני למולקולה של ריבולוז-1,5-ביפוספט (RuBP) ובסוף התהליך נוצרת מולקולת גלוקוז .
תרשים של מעגל קלווין

מבנה

בצמחים, אצות, ציאנובקטריה ופרוטאובקטריות (פוטוטרופיות וכמוטרופיות) הרוביסקו בנוי משני סוגי תת-יחידות, הנקראים Large-chain ו-Small chain. גודל ה-Large chain הוא 55,000 Da וגודל ה- Small chain הוא 13,000 Da.
במבנה החלבון נמצאות שמונה תת-יחידות גדולות ושמונה תת-יחידות קטנות, כאשר בכל שרשרת גדולה נמצא אתר פעיל שאליו נקשר הסובסטרט (הסובסטרט בצבע אדום בתת-יחידה גדולה אחת). השרשראות הגדולות (מסומנות בכחול) מסודרות בזוגות וארבעת הזוגות יוצרים מבנה דמוי חבית. השרשראות הקטנות (בצבע צהוב) נמצאות משני קצוות מבנה ה"חבית" כמעין מכסה, המורכב מ-4 שרשראות קטנות מכל צד. תפקידן של תת-היחידות הקטנות אינו ברור לחלוטין, אולם ידוע שאם מייצרים רק את תת-היחידות הגדולות (ע"י ביטוי גנטי) או מכניסים את האנזים לסביבה חומצית מעט (כך שתת היחידות הקטנות מתנתקות מהקומפלקס)-מהירות פעילות האנזים יורדת בצורה משמעותית.
בכמה פרוטאובקטריות ודינופלגלות נמצאו אנזימים בעלי תת-יחידות גדולות בלבד.
כל תת יחידה גדולה ברוביסקו מורכבת מ-475 חומצות אמינו וכל תת יחידה קטנה מורכבת מ-123 חומצות אמינו ובסה"כ 4,784 חומצות אמינו. החלבון מורכב משרשראות אלפא הליקס רבות (מסומן בצהוב).
מבנה הרוביסקו הזה גובש מהצמח תרד Spinacia oleracea. המבנה כולל בתוכו גם את הסובסטרט הטבעי שלו - ריבולוז 1,5-ביפוספט (RuBP). המבנה של שניהם התגלה באמצעות קריסטלוגרפיה ברזולוציות של 2.1 A ושל 2.4 A בהתאמה.

פעילות

הרוביסקו פעיל בשני מסלולים אפשריים: 1. קישור של פחמן דו-חמצני לסובסטרט (ריבולוז-1,5-ביפוספט)-קיבוע של הפחמן הדו-חמצני ויצירת 2 מולקולות תלת פחמניות. 2. קישור של חמצן לסובסטרט ויצירת תוצר תלת פחמני אחד ותוצר דו פחמני אחד. שתי הריאקציות מתרחשות בו-זמנית ומתחרות על אותו אתר פעיל (ליזין בצבע צהוב, חומצה אספרטית בצבע ירוק, חומצה גלוטמית בצבע כחול והסובסטרט בצבע אדום בתת-יחידה גדולה אחת).
לצורך הפעילות האנזימטית של הרוביסקו יש צורך ביוני מגנזיום (Mg2+). מיקום נכון של יון המגנזיום באתר הפעיל מעורב בצירוף של מולקולת פחמן דו-חמצני לחומצת האמינו ליזין (מסומן בצהוב). פעילות זו יעילה יותר בסביבה בסיסית. רמת ה-pH וריכוז יוני המגנזיום עולים בחשיפה לקרינת השמש ובכך עולה רמת הפעילות של האנזים.

ההיסטוריה של המונח "רוביסקו"

המונח "רוביסקו" הומצא ב-1970 באופן הומוריסטי ע"י דייוויד אייזנברג, בסמינר לפרישתו המוקדמת של חוקר הרוביסקו סם וויילדמן (בדומה לחטיף "נביסטו") בהקשר לנסיונותיו של סם ליצור עלי טבקו אכילים.

סרטונים

Photosynthesis: Light reaction, Calvin cycle, Electron Transport- 3D Animation
Nature's smallest factory: The Calvin cycle - Cathy Symington
Photosynthesis: Fun in the Sun החלק שמסביר על הרוביסקו מתחיל ב-9:52.

דף עבודה לתלמיד

דף עבודה לתלמיד

References

https://www.uniprot.org/uniprot/P00875
https://www.ruppweb.org/Xray/101index.html
https://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?pdbId=1RCX
https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%A4%D7%95%D7%98%D7%95%D7%A1%D7%99%D7%A0%D7%AA%D7%96%D7%94

Proteopedia Page Contributors and Editors (what is this?)

Saar Graidi, Daniel Yash, Shany Doron, Michal Harel, Alexander Berchansky